El juego transcurre entre dos mundos paralelos, superpuestos uno sobre otro, en el mismo espacio al mismo tiempo. Cada uno de esos mundos, llamados Sylvarant y Tehe'alla, tiene un elegido que ha de salvarlo, poniendo en peligro al otro mundo.
El juego comienza en Sylvarant, que está muriendo debido a la constante pérdida de maná, la fuente de energía que es necesaria para la magia y también el apoyo a la vida misma. Cuando los cultivos empiezan a marchitarse y las condiciones de vida se vuelven difíciles, el pueblo pone sus esperanzas en el Elegido ("Chosen One"), un mesías y siervo de la diosa Martel, que puede revertir los males del mundo, completando el periplo del Mundo de Regeneración. La elegida es un niña llamada Colette Brunel, protegida por sus amigos de la infancia Lloyd Irving y Genis Sage, su maestra Riane Sage, hermana mayor de Genis Sage y Kratos Aurion, un mercenario con un misterioso pasado. Más adelante en el juego, al grupo se suman otras cuatro personas: Persea Combatir, una fuerte y extraña niña; Zelos Wilder, un arrogante playboy que es el Elegido para Tethe'alla; Sheena Fujibayashi, una mujer ninja y Regal Bryant, ex-convicto.
Con el fin de regenerar el mundo, el Elegido debe viajar de un continente a otro, despertar los Summon Spirits que duermen en antiguos santuarios conocidos como sellos ("seals"). Con cada sello en libertad, el Elegido está más cerca de convertirse en un ángel. Cuando el Elegido se transforme completamente en un ángel, el mundo será regenerado.
A medida que el juego avanza, se conocen muchas cosas acerca de la regeneración y el Mundo oculto, que complican el escenario. Una de las primeras revelaciones explica que quien se convierta en un ángel de las fuerzas de los Elegidos deberá renunciar a sus características humanas. Con el primer sello, el Elegido pierde la necesidad de comer, con el segundo, ya no puede dormir. La liberación del tercer sello le quita al Elegido la capacidad de sentir sensaciones físicas. Después de soltar el cuarto sello, el Elegido ya no puede hablar. El quinto y último sello exige el Elegido dejar todo su corazón y la memoria: con ellos, su vida. Cuando este proceso se haya completado, el Elegido se convertirá en uno con la diosa Martel.
El grupo también aprende acerca de un segundo mundo, Tethe'alla, paralelo a Sylvarant. Se revela que la reposición del suministro de maná de Sylvarant produce cambios en el flujo de maná, drenándolo lejos de Tethe'alla, en una forma muy similar a de la de un reloj de arena. El inverso también es cierto, por lo que Sylvarant y Tethe'alla deben competir por una cantidad limitada de maná para sobrevivir, y cada vez que uno de estos dos mundos se regenera, el otro cae en un estado de privación de maná.
El grupo debe tener éxito en la liberación de todos los sellos, para que el Elegido se transforme en el recipiente para Martel. Sin embargo, se enteran que los ángeles a quienes trataban de servir, han estado utilizándolos. El grupo es traicionado por uno de sus propios miembros, quien luego se reveló como un ángel. El resto del grupo va a Tethe'alla para encontrar respuestas, donde su objetivo cambia a salvar los dos mundos. Para ello, deciden que deben cortar los vínculos entre Sylvarant y Tethe'alla, para separar los mundos y poner fin así a la competencia por el maná. Al final, el grupo revive un antiguo árbol de maná, que con la ayuda de la "Eternal Sword", funde los dos mundos una vez más.
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